Eragrovirus: تنها گونه‌ی این جنس Eragrotis curvula streak virus (ECSV) می‌باشد که از میزبان‌های تک‌لپه‌ای در آفریقای جنوبی جداسازی شده است. ژنوم یک‌بخشی این جنس حامل دو چارچوب خوانش در رشته‌ ویروسی و دو چارچوب خوانش در رشته‌ مکمل است. در برگیرنده‌ی دو ناحیه‌ی بین ژنی است و موتیف ۹ نوکلئوتیدی با توالی جدید و سایت برشی منحصر به فرد مشابه BCTIV دارد (, 2009). این ویروس از نظر برخی خصوصیات ژنومی شبیه BCTIV می‌باشد ولی تفاوت‌های اساسی باعث طبقه‌بندی آن در یک جنس جدید شده است (, 2013).
علاوه بر جنس‌های فوق الذکر، دو ویروس جدید Grapevine cabernet franc-associated virus (GCFaV) و Citrus chlorotic dwarf-associated virus (CCDaV) متعلق به تیره‌ی Geminiviridae گزارش شده‌اند که هنوز جایگاه تاکسونومیکی مشخصی برای آنها در نظر گرفته نشده است (, 2012; , 2012).

(( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. ))

۲-۳- ویژگی‌های جنس Curtovirus
براساس آخرین (نهمین) طبقه‌بندی ICTV جنس Curtovirus شامل هفت گونه‌ی شناخته شده است که عبارتند از: Beet curly top virus (BCTV)، Beet severe curly top virus (BSCTV)، Beet mild curly top virus (BMCTV)، Horseradish curly top virus (HrCTV)، Spinach curly top virus (SpCTV)، Beet curly top Iran virus (BCTIV) و Pepper curly top virus (PepCTV) که همگی آنها سبب پیچیدگی بوته در گیاهان دولپه‌ای می‌شوند (, 2012). در سال‌های اخیر چند ‌ویروس جدید بر‌اساس برخی خصوصیات به ‌عنوان اعضای جدید جنس Curtovirus معرفی شده‌اند که می‌توان به Pepper yellow dwarf virus (PepYDV) و Spinach severe curly top virus (SpSCTV) اشاره کرد (, 2004; Hernandez and Brown, 2010; , 2009). همانطور که قبلاً اشاره شد BCTIV به جنس جدید Becurtovirus منتقل شده است (, 2013; , 2013).
کرتوویروس‌ها دارای ژنوم یک بخشی (۹/۲ تا ۳ کیلو جفت باز) و قابل انتقال با زنجرک‌های برگی (Circulifer tenellus و C.haematoceps) می‌باشند، در هر دو جهان قدیم و جدید مشاهده شده‌اند و بیشتر، گیاهان دو لپه‌ای را آلوده می‌کنند (, 1998; , 2012; , 2010). تعداد معدود کرتوویروس‌ها دامنه‌ی بسیار وسیعی از گونه‌های گیاهی را آلوده می‌کنند. به عنوان نمونه گزارش شده که BCTV بیش از ٣٠٠ گونه‌ی گیاهی از ۴۴ خانواده را آلوده می‌کند. از جمله مهمترین میزبانان اقتصادی این ویروس‌ها، چغندرقند، گوجه‌فرنگی و فلفل می‌باشند (Bennett, 1971).
۲-۳-۱- ساختار ژنوم، تعداد و نقش چارچوب‌های خوانش کرتوویروس‌ها
ژنوم کامل این ویروس‌ها حاوی اطلاعات لازم جهت ایجاد آلودگی سیستمیک، نسخه‌برداری، همانندسازی، ایجاد علائم و انتقال با زنجرک می‌باشد (, 2005; , 2005). ژنوم کامل کرتوویروس‌ها عمدتاً دارای هفت چارچوب خوانش است که در یک روش دوجهته از یک ناحیه‌ی بین ژنی حدوداً ۴۵۰ جفت بازی که دربرگیرنده‌ی منشأ همانندسازی (Origin of replication, ori ) نیز می‌باشد، رونویسی می‌شوند (, 1991). سه چارچوب خوانش V1، V2 و V3 بر روی رشته‌ ژنومی و چهار چارچوب خوانش C1، C2، C3 و C4 بر روی رشته‌ مکمل قرار دارند (, 2012; Hormuzdi and Bisaro, 1993; , 2005). چارچوب‌های خوانش رشته‌ ژنومی در بین اعضای جنس کرتوویروس نسبتاً حافظت‌ شده هستند، اما چارچوب‌های خوانش رشته‌ مکمل، واگرایی قابل‌توجهی در بین اعضای این جنس دارند (Choi and Stenger, 1995).
چارچوب خوانش C1 کدکننده‌ی پروتئین همراه با همانندسازی ویروس (Rep) می‌باشد. این پروتئین چندکاره جهت نسخه‌برداری و تکثیر ژنوم ویروس ضروری است (, 1991). چارچوب خوانش C3 پروتئینی شبیه به پروتئین تشدیدکننده‌ی همانندسازی که در بگوموویروس‌ها دیده شده است را می‌سازد. این پروتئین در بیماری‌زایی و ظهور علائم نقش مهمی ایفا می‌کند و با برهم‌کنش با Rep و فاکتورهای گیاهی به عنوان تشدیدکننده‌ی همانندسازی عمل می‌کند (., 2005). برخلاف چارچوب خوانش AC2 در بگوموویروس‌های دو بخشی، چارچوب خوانش C2 در کرتوویروس‌ها جهت آلودگی مورد نیاز نمی‌باشد. اگرچه C2 و C3 مستقیماً در عفونت‌زایی ویروس دخالت ندارند اما به‌عنوان فاکتورهای بیماری‌زایی از طریق تاثیر متقابل بر یکدیگر با مکانیسم‌ دفاعی گیاه مقابله نموده و باعث طولانی‌تر شدن دوره‌ی بیماری می‌شوند بطوری‌که در صورت عدم وجود این دو فاکتور، گیاه پس از مرحله‌ی اولیه و شدید آلودگی،‌ بهبودی می یابد (Hormuzdi and Bisaro, 1995). چارچوب خوانش C4 یک ژن تعیین کننده‌ی بیماری‌زایی و تولید علائم می‌باشد و از طریق القای تقسیم بیش از حد سلولی در سلول‌های آوند آبکشی، باعث ایجاد تورم در رگبرگ‌ها می‌شود (Rojas et al., 2005). بیان چارچوب خوانش C4 در ویروس پیچیدگی بوته‌ی چغندرقند در گیاهان تراژن Nicotiana benthamiana منجر به رشد غیرعادی گیاه و تومورزایی می‌شود، بنابراین به نظر می‌رسد که احتمالاً این پروتئین در تنظیم تقسیم سلولی نقش دارد (, 1997; , 2011).
مطالعات ژنتیکی نشان می‌دهد که چارچوب خوانش V1 پروتئین پوششی را کد می‌کند که دارای چندین وظیفه است. این پروتئین در پوشاندن ssDNA ویروسی، آلودگی سیستمیک، اختصاصیت انتقال با زنجرک و حرکت ویروس دخیل است (, 1990; , 2005). چارچوب خوانش V2 در تنظیم سطوح نسبی دی‌ان‌ای تک‌لا و دولا نقش دارد. موتانت‌های فاقد این ژن علائم فنوتیپی بسیار کمی را نشان می‌دهند که بیانگر دخالت این پروتئین در ظهور علائم می‌باشد (Hormuzdi and Bisaro, 1993; Hull, 2002). چارچوب خوانش V3 کدکننده‌ی یک پروتئین حرکتی (MP) است که نقش مؤثری در حرکت ویروس دارد. بیان پروتئین ترکیبی V3-GFP منجر به تشکیل ساختارهای وزیکل مانندی می‌شود که از هسته به سیتوپلاسم سلول انتقال می‌یابد (, 2005).
۲-۳-۲- تنوع ژنتیکی موجود در بین گونه‌های جنس Curtovirus
نظرات متعددی در مورد تنوع ژنتیکی موجود در بین گونه‌های جنس کرتوویروس وجود دارد. تنوع ژنتیکی موجود در بین گونه‌ها و جدایه‌های این جنس به گیاه میزبان، گونه‌ی کرتوویروس و مکان جغرافیایی بستگی دارد (, 2010).
تولید واریانت در جمینی‌ویروس‌ها از سه طریق موتاسیون، نوترکیبی و نوترکیبی کاذب امکان‌پذیر می‌باشد (Varma and Malathi, 2003). وجود چارچوب‌های خوانش هم‌پوشان، شانس ایجاد موتانتی که قادر به ادامه‌ی حیات باشد را در این ویروس‌ها محدود می‌کند. دقت بالای مرتبط با همانندسازی دی‌ان‌ای ویروس توسط ماشین همانندسازی گیاه میزبان، فشارهایی علیه ایجاد تنوع در سیستم ژنی BCTV اعمال می‌کند. با وجود تمامی این فشارها دامنه‌ی گسترده‌ای از واریانت‌های ویروس در طبیعت وجود دارد (Harrison, 1985; , 2005). پیشنهاد شده است که شاید BCTV از طریق نوترکیبی بین جمینی‌ویروس‌های منتقل شونده با سفیدبالک‌ها که امروزه در جنس بگوموویروس قرار گرفته‌اند و جمینی‌ویروس‌های منتقل شونده با زنجرک‌های برگی از جنس Mastrevirus پدید آمده باشند (, 1986). ویروس پیچیدگی بوته‌ی چغندرقند، BCTV، که به‌عنوان ویروس تیپ این جنس معرفی شده، مجموعه‌ای از استرین‌ها و واریانت‌هایی است که از نظر شدت بیماری‌زایی، تولید علائم، دامنه‌ی میزبانی و به‌ویژه خصوصیات مولکولی متفاوت می‌باشند (Bennett, 1971 Harrison, 1985; Stenger, 1995; ). بر اساس آنالیزهای مولکولی ژنوم BCTV، تنوع ژنوتیپی قابل توجهی در بین جدایه‌های حاصل از چغندرقند وجود دارد. بر این اساس نخستین جدایه‌ی تعیین ترادف شده، جدایه‌ی California بود (, 1986) و سپس سه جدایه‌ی دیگر با نام‌های Logan، CFH و Worland همسانه‌سازی و تعیین ترادف شدند و خصوصیات ژنوتیپی و بیماری‌زایی آنها مشخص گردید (, 1990). جدایه‌های California و Logan از نظر دامنه‌ی میزبانی و نوع علائم قابل تشخیص نبودند. از نظر نقوش حاصل از برش آنزیمی DNA^[1] نیز تفاوت چندانی نداشته و ترادف نوکلئوتیدی آنها ۳/۹۶ درصد شباهت داشتند؛ بنابراین این دو جدایه به‌عنوان واریانت‌های یک جدایه در نظر گرفته شده و جدایه‌ی Cal/Logan نام گرفتند (, 1990; Stenger and Ostrow, 1996). مطالعات مولکولی بعدی نشان داد که ترادف نوکلئوتیدی یک جدایه‌ی BCTV از ایران به‌عنوان جدایه‌ی منشأ گرفته از دنیای قدیم، شباهت بسیار زیاد ۳/۹۸ درصدی با جدایه‌ی CFH از دنیای جدید دارد. از نظر طول دوره‌ی کمون و علائم حاصل بر روی چغندرقند نیز شباهت زیادی بین آنها وجود دارد. بنابراین جدایه‌های CFH و ایران به‌عنوان جدایه‌های شدید BCTV در نظر گرفته شدند (, 1998). علی‌رغم شباهت‌‌های موجود در بین جدایه‌های BCTV از نظر دامنه‌ی میزبانی و انتقال با یک جنس زنجرک، به دلیل تنوع در ترادف نوکلئوتیدی و شباهت کمتر از ٩٠ درصد در کل ژنوم و تفاوت در شدت بیماری‌زایی بر روی چغندرقند، این جدایه‌ها به عنوان گونه‌های جداگانه تلقی و مجدداً نام‌گذاری شدند. از این رو جدایه‌ی Cal/Logan به‌عنوان اولین جدایه‌ی شناسایی شده به نامBCTV باقی ماند و به‌عنوان گونه‌ی تیپ جنس Curtovirus معرفی گردید، جدایه‌‌های CFH، Iran و جدایه‌های مشابه با عنوان گونه‌ی جدید این جنس تحت عنوان ویروس شدید پیچیدگی بوته چغندرقند (Beet severe crly top virus, BSCTV) نامیده شدند و جدایه‌ی Worland به‌عنوان ویروس خفیف پیچیدگی بوته چغندرقند (Beet mild curly top virus, BMCTV ) تغییر نام یافت (Stenger, 1998).
در سال ۱۹۹۶ در مناطق جنوب‌ غربی تگزاس ویروسی از روی اسفناج‌های کشت شده، جداسازی شد که پس از ساخت همسانه‌ی عفونت‌زای این ویروس، مشخص شد که دارای دامنه‌ی میزبانی وسیعی می‌باشد. ژنوم کامل این ویروس حدود ۹/۸۳-۲/۶۴ درصد با دیگر اعضای جنس Curtovirus مشابهت داشت و بیشترین شباهت (۸۴% تشابه توالی نوکلئوتیدی) را به BSCTV نشان داد که این مقدار شباهت بر اساس هشتمین گزارش کمیته‌ی بین المللی نام‌گذاری ویروس‌ها (ICTV)، زیر حد آستانه‌ی تفکیک گونه (۸۹% شباهت توالی) در تیره‌ی Geminiviridae می‌باشد. این مطالعه پیشنهاد نمود که این ویروس یا یک توزیع جغرافیایی محدود دارد و یا در محصولات چغندرقند غیررایج می‌باشد و درنهایت پیشنهاد شد که این ویروس به‌عنوان گونه‌ای جدید با نام Spinach curly top virus (SCTV) در Curtovirus قرار گیرد (, 2004).
در سال ۲۰۰۹ یک گونه‌ی جدید Curtovirus به‌نام ویروس کوتولگی زرد فلفل (Pepper yellow dwarf virus, PeYDV) گزارش شد. در بازدید‌هایی که‌ از مزارع فلفل ایالت نیومکزیکو در طول سال‌های ۲۰۰۳ تا ۲۰۰۵ انجام گرفته بود، از علف های هرز بدون علائم و گیاهان فلفل با علائم کوتولگی و زردی نمونه برداری انجام شده بود و با تکثیر قطعه‌ای از ژن پروتئین پوششی جهت شناسایی کرتوویروس‌ها و تعیین ترادف آنها مشخص شد که تنها حدود ۲/۳۹ % جدایه‌های موجود در علف‌های هرز بیشترین شباهت را به ویروس پیچیدگی خفیف بوته‌ی چغندرقند (BMCTV) و نزدیک به % ۴/۱۲ از جدایه‌ها با ویروس پیچیدگی شدید بوته‌ی چغندرقند دارای بیشترین شباهت بودند. بقیه‌ی جدایه‌ها که شباهت بسیار زیادی با یکدیگر داشتند بطور کامل تعیین ترادف شده و به‌عنوان گونه‌ی جدیدی از جنس کرتوویروس به نام ویروس کوتولگی زرد فلفل (PeYDV) پیشنهاد شدند. چنین به نظر می‌رسد که ویروس جدید حاصل موتاسیون در ژنوم و پدیده‌ی نوترکیبی بین BMCTV و BSCTV می‌باشد (, 2009).
بر طبق آخرین اصلاحات انجام گرفته توسط کمیته‌ی بین‌المللی طبقه‌بندی ویروس‌ها در سال ۲۰۱۳ آستانه تفکیک گونه را در جنس Curtovirus از ۸۹% شباهت توالی در ژنوم کامل به %۸۰-۷۷ تغییر یافت، بنابراین بعد از این تغییرات چندین گونه از جنس Curtovirus به یک گونه تبدیل شده‌اند و به این ترتیب طبقه‌بندی‌ها و تعاریف ذکر شده در سطور بالا تغییر کرده است http://talk.ictvonline.org/files/ictv_official_taxonomy_updates_since_the_8th_report/m)/plant-official/4454.aspx). بر این اساس گونه‌های Spinach curly top virus، Pepper curly top virus، Beet severe curly top virus و Beet mild curly top virus به‌دلیل شباهت بالاتر از ۸۰% به گونه‌ی Beet curly top virus، از تاکسون گونه حذف و همگی به‌عنوان استرین‌های گونه‌ی BCTV در نظر گرفته خواهند شد. طبق این پیشنهاد جنس Curtovirus در حال حاضر تنها شامل سه گونه‌ی BCTV، HrCTV و SpSCTV می‌باشد (, 2013).
۲-۴- ویژگی‌های جنس Becurtovirus
سه جدایه‌ی جدید ویروس مولد پیچیدگی بوته‌ی چغندرقند در سال ۲۰۰۷ از نواحی مرکزی، جنوب‌شرقی و جنوبی ایران گزارش گردید که از نظر ترادف نوکلئوتیدی در ناحیه‌ی پروتئین پوششی دارای شباهت ۷/۹۸-۵/۹۸ درصد با یکدیگر بودند اما با دیگر اعضای جنس کرتوویروس فقط ۵/۷۶-۱/۷۲ درصد شباهت داشتند. بنابراین این جدایه‌ها به‌عنوان یک گونه‌ی جدید از جنس Curtovirus در نظر گرفته شدند و نام Iranian beet curly top virus (IBCTV) برای آن‌ها انتخاب گردید. بررسی‌های صورت گرفته براساس ترادف نوکلئوتیدی قطعه‌ی ۶۸۲ جفت بازی از ژن پروتئین پوششی BCTIV مشخص نمود که این ویروس تنها ٢/٧۶-٩/٧۵ درصد تشابه در ترادف نوکلئوتیدی این ناحیه با جدایه‌ی ایرانی BSCTV (BSCTV-IR) دارد (, 2007). در سال ۲۰۰۸ بلوک‌یزدی و همکاران با تعیین ترادف کامل این ویروس، نام Beet curly top Iran virus (BCTIV) را برای این ویروس پیشنهاد کردند و سازمان ژنومی و برخی خصوصیات مولکولی این ویروس مشخص شد (, 2008). در آخرین (نهمین) کمیته‌ی بین‌المللی طبقه‌بندی ویروس‌ها نام BCTIV برای این ویروس تائید گردید (Brown et al., 2012) و بر طبق آخرین اصلاحات انجام گرفته توسط کمیته‌ی بین‌المللی طبقه‌بندی ویروس‌ها در سال ۲۰۱۳، به‌عنوان گونه‌ی تیپ جنس Becurtovirus انتخاب شد (Adams et al., 2013).
این جنس علاوه بر گونه‌ی BCTIV شامل گونه‌ی Spinach curly top Arizona virus (SCTAV) نیز می‌باشد (Adams et al., 2013; Brown and Hernandez-Zepeda, 2011). هر دو گونه ژنوم تک‌بخشی دارند و میزبان‌های دولپه‌ای را آلوده می‌کنند. ژنوم تک‌بخشی BCTIV، حامل سه چارچوب خوانش بر روی رشته‌ ویروسی (V1, V2, V3) و دو چارچوب خوانش بر روی رشته‌ مکمل (C1 ،C2 ) می‌باشد و فاقد چارچوب‌های خوانش C3 و C4 است. اعضای این جنس از نظر خصوصیات بیولوژیکی، تنوع میزبانی، علائم ایجاد شده بر روی گیاه میزبان و توالی نوکلئوتیدی چارچوب‌های خوانش رشته‌ ویروسی به اعضای جنس Curtovirus شباهت دارند. چارچوب خوانش V1 به‌نظر می‌رسد کدکننده‌ی پروتئین پوششی (CP) است که از نظر توالی آمینو اسیدی ۸۱-۷۷% با پروتئین پوششی کرتوویروس‌ها شباهت دارد. آنالیز چارچوب‌های خوانش V2 و V3 ویروس BCTIV به‌طور آشکار مشخص کرده است که همولوگ‌های پروتئین حرکتی (MP) و پروتئین تنظیم کننده‌ی سطح دی‌ان‌ای تک‌لا و دی‌ان‌ای دولا (Reg) می‌باشند (, 2008; , 2012). این ویروس از لحاظ خصوصیات چارچوب‌های خوانش رشته‌ مکمل و وجود دو ناحیه‌ی بین‌ژنی بزرگ و کوچک شبیه به اعضای جنس Mastrevirus است. ناحیه‌ی بین‌ژنی بزرگ (LIR) آن دارای ساختار ساقه-حلقه و یک موتیف ۹ نوکلئوتیدی جدید (TAAGATT/CC) با یک سایت برشی منحصر به ‌فرد است (, 2008). پروتئین Rep ماسترویروس‌ها دربرگیرنده‌ی موتیف اختصاصی LXCXE می‌باشد که در موقعیتی نزدیک به سایت splicing قرار گرفته است (Gutierrez, 1999; , 1995)، این موتیف در چارچوب خوانش C1 ویروس BCTIV نیز شناسایی شده است و چنین به‌نظر می‌رسد که BCTIV برای بیان Rep از پدیده‌ی splicing استفاده می‌کند (, 2008). ویژگی‌های اعضای جنس Becurtovirus ترکیبی از ویژگی‌های اعضای دو جنس Curtovirus و Mastrevirus می‌باشد و پیشنهاد شده است که این جنس از نوترکیبی (recombination) بین اعضای دو جنس‌ مزبور پدید آمده است (, 2008).
زنجرک برگی Circulifer. haematoceps به‌عنوان ناقل BCTIV گزارش شده است (, 2012; , 2005; , 2013; , 2013).
۲-۵- انتقال ویروس پیچیدگی بوته چغندرقند با حشره ناقل
BCTV توسط زنجرک‌های جنس Circulifer انتقال می‌یابد. زنجرک ناقل ویروس پیچیدگی بوته چغندر قند اولین بار در سال ١٨٩۵ با نام Thamnotettix tenella در آمریکا نامگذاری شد. در سال ١٩٠٧ نام آن به Eutettix tenella (Baker) تغییر نمود. در طول این مدت تصور می‌شد که این حشره بومی آمریکای شمالی است، اما در سال ١٩٣۶، Oman منشاء مدیترانه‌ای زنجرک را ثابت کرد و به دلیل نزدیکی با سایر گونه‌های جنس Circulifer آن را Circulifer tenellus (Baker) نامید Bennett,) 1971.( ارتباط بین C.tenellus از ناحیه مدیترانه و از ناحیه غرب آمریکا با انجام تلاقی موفق بین زنجرک‌های نر دنیای قدیم با زنجرک‌های ماده‌ از کالیفرنیا تایید شد (Oman, 1970).
زنجرک C.tenellus با گسترش وسیع جغرافیایی (اروپا، آسیا، آفریقا و آمریکا) ناقل موثری برای BCTV به حساب می‌آید (Bennett, 1971). در ایران علاوه بر زنجرک C tenellus، زنجرک C. haematoceps نیز ناقل کارایی برای BCTV محسوب می‌شود (خیری و علیمرادی، ١٣۴٧). منطقه پراکنش C.haematoceps در غرب اروپا تا فرانسه و ناحیه بالکان در اروپای مرکزی است (Oman,1970). مرکز انتشار این زنجرک کشورهای مدیترانه‌ای می‌باشد (Nielson, 1968). براساس بررسی‌های صورت گرفته مشخص گردید که این دو زنجرک ناقل با آب و هوای خشک و نیمه خشک این مناطق سازگاری دارند (Thomas and Mink, 1976).
رنگ زنجرک‌ها برحسب فصل سال متغییر است. متوسط اندازه‌ نرها ١/٣ تا ۵/٣ میلی‌متر و ماده‌ها ۴/٣ تا ۶/٣ میلی‌متر می‌باشد (Nielson, 1968). زمستان گذرانی بیشتر به صورت ماده‌های بارور می‌باشد. اکثر نرها در زمستان از بین می‌روند (Severin, 1934). هر حشره ماده تا ٢۶٠ عدد تخم می‌گذارد و با گرم شدن هوا پوره‌های سن اول نخستین نسل زنجرک‌ها از تخم بیرون می‌آید.
این زنجرک ۵ مرحله پورگی دارد و پوره‌ها بلافاصله بعد از خروج از تخم شروع به تغذیه کرده و قابلیت جهش دارند (Bennett, 1971). زنجرک C. tenellus توانایی حرکت در مسافت‌های طولانی را دارد و بعد از زمستان گذارنی برروی علف‌های هرز دو ساله یا دائمی، به مزارع چغندر و یا دیگر محصولات زراعی در بهار زمانی که میزبانان زمستان گذران خشک شده و از بین می‌روند مهاجرت می‌کند ((Creamer et al., ۲۰۰۳.
BCTV مانند سایر جمینی ویروس‌ها در بدن ناقل گردش می‌کند، اما قادر به تکثیر نمی‌باشد (Freitag, 1936; Maramorsch and Harris, 1970). زنجرک می‌تواند ویروس را در عرض چند دقیقه تغذیه از آوند‌آبکشی گیاهان آلوده بگیرد و برای مدت یک ماه یا بیشتر آن را نگه دارد (Duffus, 1983). چنانچه مقدار اولیه ویروس وارد شده به بدن زنجرک زیاد باشد ممکن است حشره در تمام طول عمر خود قادر به نگهداری و انتقال ویروس باشد (Bennett, 1962; Bennett, 1967). قدرت انتقال ویروس توسط زنجرک با پوست‌اندازی از بین نمی‌رود (Freitag, 1936).
۲-۶- انتقال ویروس پیچیدگی بوته چغندرقند به روش Agroinoculation
یکی از تکنیک‌های مورد استفاده برای انتقال جمینی ویروس‌ها از جمله ویروس پیچیدگی بوته چغندر قند به گیاه، Agroinoculation یا Agroinfection است. در این روش نسخه‌‌های تکراری ژنوم‌ دی.ان.ای بیماری‌زای ویروس با بهره گرفتن از ناقل‌های پلاسمیدی Agrobacterium tumefaciens به بافت‌های گیاهی انتقال داده می شود. این تکنیک به طور گسترده‌ای برای گروه‌های مختلف ویروس‌ها شامل کالیموویروس‌ها، بادنا ویروس‌ها، جمینی ویروس‌ها و لوتئو ویروس‌ها که محدود به آوند‌های آبکشی گیاهان هستند و ویروئیدها مورد استفاده واقع شده است .(Boultan, 1995)
بیشتر جمینی ویروس‌ها به صورت مکانیکی منتقل نمی‌شوند (Rigden et al., 1996) و از طرفی مایه‌زنی مصنوعی ویروس با واسطه حشره ناقل نیز با مشکلاتی از جمله عدم یکنواختی در مایه زنی همراه است. از این رو از توانایی A.tumefaciens در انتقال ژن‌های خارجی به منظور انتقال دی.ان.ای ویروس از طریق همسانه سازی آن در سویه های خاصی از این باکتری به سلول‌های میزبان‌های گیاهی به طور گسترده‌ای استفاده می‌شود (Rigdenet al., 1996; Pico et al., 2001). آلودگی با ویروس‌ها یا ویروئیدها که ژنوم‌ حلقوی دارند به روش Agroinoculation، نیازمند وارد کردن کپی‌های چند پار (Multimeric) از ژنوم ویروس در بین قلمروهای T-DNA ناقل‌های دوتایی A.tumefaciens است.
در حالی که در ویروس‌های آر. ان. ای دار با ژنوم خطی یک کپی از دی. ان. ای ژنومی ویروس باید بین یک پروموتور (معمولا ًپروموتور۳۵S ویروس موزائیک کلم گل) و یک سیگنال ختم‌کننده نسخه ‌برداری (مانند ختم کننده سنتز Nopaline) وارد شود (Boultan, 1995).
در روش Agroinfection آزاد شدن DNA مونومرحلقوی بیماری‌زای ویروس از ترادف تکرارشونده پشت سرهم ژنوم ویروس توسط فرایند نوترکیبی که در نتیجه یک فرایند crossing-over حاصل می‌شود و یا مکانیسم‌ همانندسازی دایره غلتان ویروس که در آن همانندسازی از یک منشاء همانندسازی آغاز شده و در منشاء همانندسازی دیگر ختم می‌شود صورت می‌گیرد ( Rigden et al., 1996; Martin et al., 2000).
از Agroinoculation جهت وارد کردن جمینی ویروس‌ها از جمله BCTV در دیسک های برگی میزبان، بذرهای در حال جوانه زدن و یا کل گیاه حتی در گونه‌های گیاهی که به طور معمول به سختی به A.tumefaciens آلوده می‌شوند مانند غلات به طور موفقیت‌آمیزی استفاده شده است. از این رو این روش به طور رایج به منظور سهولت و سرعت در مطالعات فعالیت‌های بیماری‌زایی جمینی ویروس ها و مکانیسم‌های مقاومتی به کار رفته است (Pico et al., 2001).
۲-۷- سایر روش‌های انتقال ویروس پیچیدگی بوته چغندرقند
انتقال مکانیکی ویروس پیچیدگی بوتهٴ چغندرقند به جهت ارتباط نزدیک آن با آوندهای آبکشی با مشکلاتی همراه است (Bennett, 1971). اما Mumford در سال ۱۹۷۲ توانسته است از طریق تزریق عصاره گیاه آلوده به طوقه گیاهان چغندر قند ۴۰ روزه، ۳۸ درصد بوته های مایه زنی شده را آلوده نماید ( Bennett, 1971; Mumford, 1972).
همچنین انتقال مکانیکی جدایه مصری BCTV از طریق عصاره‌گیری بافت آلوده با یک بافر به خصوص و مالش عصاره برروی سطح برگ چغندرقند صورت گرفته است، هر چند تکرار پذیری این انتقال مورد سوال است Abdel-salam, 1990)).
ویروس پیچیدگی بوتهٴ چغندر قند مانند سایر ویروس‌های گیاهی، توسط پیوند قابل انتقال می‌باشد. مدت زمان خاصی جهت ایجاد تماس و تکمیل ارتباط آوندی بین ناحیه پیوند با پایه مورد نیاز می‌باشد که در مورد توتون این مدت بین ۵ تا ١۴ روز است (Bennett, 1971). این ویروس توسط چند گونه سس شامل Cuscuta subinclusa، C.campestris و C. californica انتقال یافته است (Gidding, 1947; Bennett, 1971). این دو نوع انتقال اخیر در طبیعت دارای اهمیت نمی‌باشد Sutic et al.,) .(1999
معمولا جمینی ویروس‌ها با بذر منتقل نمی‌شوند ولی اخیرا عنابستانی و همکاران (۲۰۱۴) نشان دادند که هر دو گونه BSCTV و BCTIV در گیاه زینتی اطلسی بذر زاد هستند (Anabestani et al., 2014).
۲-۸-دامنه میزبانی ویروس‌های ایجاد کننده بیماری پیچیدگی بوته چغندرقند
از جمله مهمترین میزبان‌های اقتصادی BCTV چغندرقند، گوجه­ فرنگی و فلفل می­باشد (Severin, 1929). علاوه بر میزبان‌های اصلی، گونه­ های دیگر گیاهی از خانواده­های مختلف به عنوان میزبان این ویروس گزارش شده ­اند. این خانواده­ها شامل Chenopodiaceae، Amaranthaceae، Carophyllaceae، Boraginaceae، Compositae، Convolvulaceae، Brassicaceae، Cucurbitaceae، Geraniaceae، Solanaceae، Malvaceae، Papaveraceae، Polygonaceae، Leguminosae، Lineaceae و Umbelliferae می­باشند (جهان بین، ۱۳۹۲Bennett, 1971; ).
آل یاسین و همکاران در سال ۱۳۷۴ با بهره گرفتن از یک آنتی سرم جدایه آمریکاییBCTV در آزمایش سرولوژیکی الیزا (ELISA)، ‌٢٣ گونه گیاهی را از بین ۲۹ گونه گیاه زراعی و زینتی از ۱۰ خانواده گیاهی و ۲۹ گونه علف هرز از ۱۲ خانواده گیاهی به عنوان میزبانان جدید BCTV از استان فارس گزارش کردند. در جدول ۲-۱ نام این میزبان ‌ها و علایمی که ویروس بر روی آنها ایجاد می‌کند آورده شده است (آل‌ یاسین و همکاران، ۱۳۷۴). بر اساس این آزمایش ها مشخص شد که همه علایم کوتولگی، پیچیدگی و بدشکلی در گیاهان چغندرقند مربوط به BCTV نمی‌باشد (آل ‌یاسین و همکاران b، ۱۳۷۴).
جدول ۲-۱ میزبان‌های طبیعی BCTV در ایران و مهمترین علایم موجود در آنها (آل یاسین و همکاران، ۱۳۷۴)